1,512 total views

Los mamíferos son el grupo de vertebrados con los cuales nos podemos llegar a sentir más familiarizados gracias al contacto que tenemos con otros individuos de esta misma clase taxonómica, como lo son perros o gatos, principalmente, o también se podría acuñar a que somos parte de ellos.

Por esto último, durante años se ha buscado dilucidar la historia evolutiva que precede a los mamíferos de manera que se pueda tener una idea clara de cómo es que se relacionan formas tan diversas entre sí y por ende, con nosotros.

Actualmente la filogenómica molecular, los nuevos hallazgos de fósiles y las interpretaciones morfológicas han apoyado el reconocimiento de 3 grandes grupos: la subclase Prototheria (monotremas) donde se abarcan a mamíferos ovíparos; la subclase Theria que incluye las infraclases Metatheria (marsupiales) y Eutheria (placentarios) (Fig. 1). Dentro de los euterios se ha destacado una división en cuatro clados principales: Afrotheria, Xenarthra, Euarchontoglires y Laurasiatheria, en los cuales estos dos últimos también son englobados en un grupo mayor llamado Boroeutheria [1].

Diversificación de los clados.

El origen de los mamíferos actuales radica en hace más de 180 millones de años (m.a.). En cuanto a la diversidad que presentan, principalmente se tiene la hipótesis de una evolución explosiva después del límite Cretácico-Terciario (K / T) hace 65 m.a. La presión de selección a la que estaban sometidos era tal que orillaba a su evolución a mantenerse en un proceso mínimo y constante. Sin embargo, a consecuencia de tal catástrofe, se redujeron aquellas fuerzas de selección que tenían permeada la diversificación y así varios linajes al sobrevivir elevaron su tasa de diversificación, llegando a un momento álgido de diversificación ecológica en el Cretácico. Con esto se ha podido determinar la influencia de una condición ambiental particular o un rasgo de una especie en la tasa de diversificación [2].

• 

Figura 1. Representación actual de las subclases de mamíferos. Prototheria (J – Monotremata), Metatheria (B – Didelphimorphia, C – Diprotodontia, D – Dasyuromorphia) y Eutheria (A – Chiroptera, E – Primates, F y Ñ – Carnivora, G – Rodentia, H – Pholidota, I – Proboscidea, K – Dermoptera, L y M – Artiodactyla, N – Eulipotyphla, O – Cingulata, P – Perissodactyla, Q – Macroscelidea) [1].
Imagen tomada de: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a2/Mammal_Diversity_2011.png

Partiendo de ello, se ha visto que si bien el limite K / T representó un punto crítico para que los cambios ecológicos dados diesen paso a la diversificación de los mamíferos, no fue hasta 30 m.a. después que se presentó la rápida y gran diversificación de los subgrupos, mostrándose picos entre un periodo de los 33 – 30 m.a. en la mayoría de grupos (Fig. 2). A partir de hace 9 m.a. hacía la actualidad, la tasa de diversificación de los mamíferos ha ido en disminución al grado de llegar hasta en un 50% menor a la que se tenía en el Cretácico [3].

Las filogenias propuestas además de brindarnos información de las relaciones ancestro – descendiente dentro del grupo, permiten evidenciar la tasa de diversificación que condujo a la diversidad actual. Se ha buscado destacar la diversidad paleobiológica y contemporánea del grupo a través de dicha herramienta, ya que estimar el tiempo y la cantidad de cambios en sobre ella es clave para comprender los patrones evolutivos [4].

Kemp (2005) en su libro The Origin and evolution in mammals abarca este ámbito desde una perspectiva basada mayormente en el registro fósil, contrayendo discusión con estudios más recientes, pero no por eso el registro fósil y los datos moleculares dejan de complementarse y de brindar información valiosa [5].

• 

Figura 2. Tasas de diversificación estimadas para los grupos de mamíferos. Imagen tomada de: Stadler 2011.

Para la construcción de estas filogenias se toman en cuenta diversas características. En cuanto a caracteres morfológicos, la estructura craneal y los dientes han sido estructuras que han permitido el estudio y descripción de cambios evolutivos, abarcando procesos ecológicos y paleobiológicos de algunos grupos [6]. Por otro lado, indudablemente los datos moleculares han ayudado a desenredar partes de esta historia, en cuanto a la filogenómica respecta.

El desarrollo y avance que ha tenido la citogenética posterior al proyecto del genoma humano ha permitido tener un panorama más amplio desde el cual explorar la evolución de mamíferos, específicamente desde la construcción de cariotipos. Por medio de pruebas moleculares como el bandeo cromosómico (G, C y R) se han construido filogenias resolutivas para algunos pequeños clados; con hibridación fluorescente in situ (Zoo-FISH) en conjunto con clones de DNA (BAC, YAC y cósmidos) se han ensamblado mapas cromosómicos en busca de reordenamientos. Además, se ha evidenciado un alto grado de conservación de los cromosomas entre grupos, así como ampliado la atención al estudio de la evolución de los cromosomas sexuales ya que los mamíferos poseen sistemas altamente conservados de determinación sexual [7].

Datación y clasificación.

Se ha llegado a un consenso donde los monotremas representan el grupo hermano de los marsupiales y placentarios. Esto se remonta al modelo evolutivo de Colbert y Morales (1991) en el cual se plantea que existe un ancestro en común para todo el clado Mammalia, llamados Theriodontos. A partir de ellos es que se generó una escisión temprana en docodontes y eupantotheres, dando paso a la evolución de los monotremas y a los terios respectivamente [8].

Los monotremas son un grupo que se compone por dos tipos de organismos, los ornitorrincos y las equidnas. Se pensaba que estos se encontraban más cercanamente emparentados con los marsupiales sin embargo pronto careció de sustento la idea gracias a pruebas moleculares, dejando a los marsupiales como grupo hermano de los placentarios, y a partir de esto fue que se comenzó a indagar en la relación de los terios [9]. Se plantea que tuvieron su divergencia desde hace más de 150 m.a. los monotremas de su grupo hermano [2].

Dentro de los terios, se ha establecido que poseen un ancestro en común entre 140-147 m.a., y cada grupo ha tenido su proceso individual de resolución; el registro más antiguo de euterios se data de hace 125 m.a., y de metaterios hace 100 m.a. [2, 10]. Como se había mencionado, dentro de los euterios tenemos a 4 subgrupos. Afrotheria es el primer grupo en divergir del gran clado hace 108 m.a. aproximadamente. Como grupo hermano de este se encuentra Xenarthra con un ancestro en común hace 103 m.a. La siguiente divergencia es entre Xenarthra y Boreoeutheria, que se ubica entre 88 y 100 m.a.; y el de los clados Laurasiatheria y Euarchontoglires entre 79 y 88 m.a. Esto se ha visto sustentado con los datos paleobiogeográficos, en los cuales ciertas divisiones y distribuciones de los grupos se asocian con la gran ruptura continental en Laurasia y Gondwana [10, 11].

Las clasificaciones actuales han mostrado filogenias consistentes hasta nivel de órdenes para cada grupo (Fig. 3).

En el clado Afrotheria, se destacan Proboscidea (elefantes), Sirenia (vacas marinas), Hyracoidea (damanes), Afrosoricida (tenrecs y topos dorados), Tubulidentata (cerdo hormiguero) y Macroscelidea (musarañas elefante) [12]. Para Xenarthra se destacan a tres subgrupos, Cingulata (armadillos), Folivora (perezosos) y Vermilingua (osos hormigueros) [13]. En Laurasiatheria se reconocen seis órdenes: Eulipotyphla (erizos, musarañas y topos), Perissodactyla (rinocerontes, caballos y tapires), Carnivora (carnívoros), Cetartiodactyla (artiodactilos y cetáceos), Chiroptera (murciélagos) y Pholidota (pangolines) [14]. En cuanto a su grupo hermano, en Euarchontoglires se reconocen 5 clados: Primates (estreptorrinos y haplorrinos), Scandentia (musarañas arborícolas), Rodentia (roedores), Lagomorpha (conejos y liebres) y Dermoptera (lémures voladores) [15].

Figura 3. Super árbol filogenético del clado Mammalia donde se destacan a los órdenes (circulo externo) y familias que componen a los cuatro grandes grupos de Euterios, que se distinguen por colores: azul, Afrotheria; amarillo, Xenarthra; verde, Laurasiatheria; rojo, Euarchontoglires. También se muestran a los monotremas (negro) y Metaterios (anaranjado) con las respectivas familias que los componen.
Imagen tomada de: https://www.researchgate.net/figure/Partial-representation-of-the-mammalian-supertree-showing-the-relationships-among-the_fig2_23469986

La mayoría de estudios hechos con respecto al estudio filogenético de los mamíferos suelen abarcar datos de diversificación, datación fósil, o de caracteres. Sin embargo, realizar hipótesis con esos tres puntos es algo que no se suele realizar. Además, para mamíferos y muchos grupos más que componen la vida que conocemos, las propuestas se ven obstaculizadas por datos incompletos, así como por errores en filogenias reconstruidas con los datos que tenemos (politomías por colapso de ramas). Por ello es que Upham et al. (2019) generan una filogenia partiendo de las relaciones filogenéticas resueltas establecidas en trabajos anteriores en conjunto con una propuesta generada a través de caracteres moleculares (DNA mitocondrial y nuclear) en la que muestran el ritmo de diversificación del clado Mammalia apoyándose del registro fósil para la temporalidad (Fig. 4). Es de destacar que su propuesta es una síntesis de información recabada a lo largo de mucho tiempo gracias a la combinación de diferentes técnicas [16].

Sobre su trabajo destacan:

“…Creamos estos árboles filogenéticos como un recurso comunitario para los biólogos, uniéndonos a una taxonomía actualizada a nivel de especie y un conjunto de datos recientemente seleccionados…”.

Figura 4. Propuesta filogenética de 5, 911 especies de mamíferos (5,804 vivas, 107 extintas) distribuidas en 46 clados principales. Se basó del consenso de una filogenia creada a base de una súper matriz de DNA (31 secuencias nDNA, 4 secuencias mtDNA codificantes de proteínas), la calibración de las divergencias de la columna vertebral entre el clado Mammalia utilizando los rangos estratigráficos de los fósiles para formar un modelo de reloj nacimiento-muerte, y el colapso de 10,000 árboles para la fiabilidad de la topología. Con esto, se evidencia el ritmo evolutivo desde su divergencia del ancestro común próximo hace 188 m.a. por medio de la datación en la longitud de ramas coloreadas, y se exhiben las tasas de especiación a nivel de punta.
Imagen tomada de: https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3000494

México ocupa el tercer lugar en cuanto a diversidad de mamíferos concierne, y al menos en los grupos que están representados a lo largo del territorio federal (14 ordenes reconocidos), la mitad se encuentra en alguna categoría de amenaza, y junto con ello, se carece aún de datos filogenéticos y de tendencia poblacional [17]. En pleno siglo XXl, nos encontramos en un contexto de amenaza a las especies de diversos grupos taxonómicos en nuestro país y a nivel mundial, siendo parte de esto las poblaciones de mamíferos, por lo que existe una clara urgencia de síntesis a nivel de especie que dé cuenta de los niveles estimados de confianza en las relaciones y edades evolutivas de los grupos. Aún con el saber que se posee actualmente, la historia evolutiva de los mamíferos tiene mucho que desentrañar para lograr una resolución más fina. Por ello, es importante seguir generando propuestas y sumando esfuerzos a fin de saber más acerca de la historia detrás de los mamíferos.

Referencias

[1] Murphy, W. J., Eizirik, E., Johnson, W. E., Zhang, Y. P., Ryder, O. A. y O’Brien, S. J. 2001. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals. Nature, 409(6820), 614-618.
[2] Bininda-Emonds, O., Cardillo, M., Jones, K., MacPhee, R., Beck, R., Grenyer, R., Price, S., Vos, R., Gittleman, J. y Purvis, A. 2007. The delayed rise of present-day mammals. Nature, 446(7135): 507-512.
[3] Stadler, T. 2011. Mammalian phylogeny reveals recent diversification rate shifts. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(15): 6187-6192.
[4] Rabosky, D. L. 2006. Likelihood methods for detecting temporal shifts in diversification rates. Evolution, 60:1152–1164.
[5] Kemp, T. S. 2005. The origin and evolution of mammals. Oxford University Press.
[6] Pérez-Pérez, A., Galbany, J., Romero, A., Martínez, L. M., Estebaranz, F., Pinilla, B. y Gamarra, B. 2010. Origen y evolución de los dientes: de los cordados primitivos a los humanos modernos. Rev Esp Antropol Fís, 31: 167-192.
[7] Graphodatsky, A. S., Trifonov, V. A. y Stanyon, R. 2011. The genome diversity and karyotype evolution of mammals. Molecular cytogenetics, 4(1): 1-16.
[8] Colbert, E. y Morales, M. 1991. Evolution of the vertebrates. Wiley-Liss
[9] Kullander, K., Carlson, B. y Hallböök, F. 1997. Molecular phylogeny and evolution of the neurotrophins from monotremes and marsupials. Journal of Molecular Evolution, 45(3): 311-321.
[10] Archibald, J. 2003. Timing and biogeography of the eutherian radiation: fossils and molecules compared. Molecular phylogenetics and evolution, 28(2): 350-359.
[11] Murphy, W., Pringle, T., Crider, T., Springer, M. y Miller, W. 2007. Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny. Genome research, 17(4): 413-421.
[12] Kuntner, M., May‐Collado, L. y Agnarsson, I. 2011. Phylogeny and conservation priorities of afrotherian mammals (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta, 40(1): 1-15.
[13] Casali, D. y Perini, F. 2017. The evolution of hyoid apparatus in Xenarthra (Mammalia: Eutheria). Historical Biology, 29(6): 777-788.
[14] Hu, J., Zhang, Y. y Yu, L. 2012. Summary of Laurasiatheria (mammalia) phylogeny. Zoological Research, 33(E5-6): E65-74.
[15] Kumar, V., Hallström, B. y Janke, A. 2013. Coalescent-based genome analyses resolve the early branches of the euarchontoglires. PLoS One, 8(4): e60019.
[16] Upham, N. S., Esselstyn, J. A. y Jetz, W. 2019. Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation. PLoS biology, 17(12).
[17] Sánchez-Cordero, V., Botello, F., Flores-Martínez, J. J., Gómez-Rodríguez, R. A., Guevara, L., Gutiérrez-Granados, G. y Rodríguez-Moreno, Á. 2014. Biodiversidad de Chordata (Mammalia) en México. Revista mexicana de biodiversidad, 85: 496-504.